Theo thống kê của FAO (2010), sản lượng các loài cá hô hấp khí trời chiếm 10-30% tổng sản lượng cá nuôi thế giới, tùy theo cách tính có hay không bao gồm các loài cá chép Trung Hoa. Điều này chứng tỏ các loài cá hô hấp khí trời là nguồn thực phẩm rất quan trọng cho con người.

Ôxy, các yếu tố môi trường và hô hấp của cá

Đối với các loài cá hô hấp hoàn toàn trong nước, ôxy được cung cấp qua môi trường nước, nên có thể xảy ra tình trạng không cân đối giữa nhu cầu ôxy và hàm lượng ôxy trong môi trường nước. Một số loài cá đã hình thành cơ quan hô hấp từ khí trời (air–breathing organ - ABO), giúp cá lấy trực tiếp ôxy từ không khí và tăng khả năng chịu đựng khi môi trường bất lợi. Tuy nhiên, có loài cá bắt buộc phải hô hấp khí trời, nhưng cũng có loài không bắt buộc.

Bên cạnh ôxy, khả năng chịu đựng các yếu tố môi trường như đạm tổng số (TAN) và nitrite của các loài cá hô hấp khí trời cao hơn các loài cá hô hấp trong nước; điển hình là hai loài cá nuôi ở ĐBSCL là cá tra (Pangasionodon hypophthalmus) và cá lóc (Channa striata) (Lefevre et al., 2011; 2012).

Vai trò của mang cá trong hô hấp

Với những loài cá hô hấp trong nước, mang giữ vai trò quan trọng trong trao đổi khí, điều hòa ion, axít và bazơ, và cũng là nơi thải chất độc của cơ thể. Bên cạnh đó, tim giữ nhiệm vụ bơm máu có chứa nhiều ôxy đến các cơ quan trong cơ thể để cung cấp ôxy cho mô và các tế bào, sau đó máu quay trở lại tim qua tĩnh mạch (Hình 1).

Mang của các loài cá hô hấp khí trời đóng nhiều vai trò khác nhau, bao gồm trao đổi khí (20-90% O2), giữ vai trò quan trọng trong việc điều hòa ion và axít / bazơ và đặc biệt có khả năng giảm độ thông khí để giảm sự tiếp xúc với chất độc. Nhờ cơ quan hô hấp khí trời, máu ở tim của các loài cá này được cung cấp ôxy qua sự trộn lẫn giữa máu chứa ôxy từ cơ quan hô hấp khí trời và máu thiếu ôxy từ tĩnh mạch quay về (Hình 2). Một số loài cá hô hấp khí trời thuộc giống Pangasius có mang phát triển rất mạnh.

Đối với cá hô hấp hoàn toàn trong nước, mang là cơ quan lấy ôxy chủ yếu, vì vậy phải lấy nước một cách liên tục và có thể cũng là nơi nhiều khả năng tiếp xúc với chất độc trong môi trường, đặc biệt là nitrite. Ngược lại, nhiều loài cá hô hấp khí trời có thể giảm bề mặt mang và điều chỉnh hô hấp để chuyển hướng vận chuyển ôxy vào máu từ cơ quan hô hấp khí trời, nhờ đó có nguy cơ tiếp xúc với chất độc (như nitrite) thấp hơn cá hô hấp hoàn toàn trong nước (Hình 3).

Hô hấp khí trời của cá

Có giả thuyết là cá hô hấp khí trời phụ thuộc vào sự hấp thu ôxy trong suốt quá trình thiếu ôxy; nhưng việc thực hiện hô hấp khí trời có tiêu tốn năng lượng hay không?

Thí nghiệm của Lefvere et al. (2013) trên cá tra cho thấy, cá có thể đảm bảo tỷ lệ hô hấp căn bản tùy thuộc hàm lượng ôxy trong môi trường nước. Trong điều kiện ôxy bình thường, cá tra chủ yếu hấp thụ ôxy trong nước và tỷ lệ sử dụng ôxy trong không khí rất thấp. Tuy nhiên, khi thiếu ôxy, tỷ lệ sử dụng ôxy trong không khí và trong nước có thay đổi; lúc này cá tra hấp thụ ôxy trong không khí nhiều hơn trong nước.

Thí nghiệm của Lefvere et al. (2011) cũng cho thấy, khi cá tra sống trong điều kiện thiếu ôxy 15 giờ thì tỷ lệ hấp thụ ôxy trong nước rất thấp và lượng ôxy hấp thu trong không khí chiếm tỉ lệ rất cao. Như vậy, nếu sống trong tình trạng thiếu ôxy, cá phải hô hấp khí trời liên tục. Câu hỏi đặt ra là, khi đó cá có tiêu tốn nhiều năng lượng không?

Hình 4 cho thấy giống cá Pangasius khi hô hấp hoàn toàn trong nước có thể đáp ứng đầy đủ ôxy cho nhu cầu trao đổi chất (nếu như hàm lượng ôxy trong nước đầy đủ). Tuy nhiên các nghiên cứu ở cá lóc cho thấy hiện tượng thiếu ôxy làm kéo dài quá trình tiêu hóa; sự tiêu hóa thức ăn có thể kéo dài đến hơn 24 giờ nếu hô hấp trong điều kiện thiếu ôxy; trong khi cá chỉ tốn khoảng 18 giờ để tiêu hóa thức ăn với điều kiện ôxy bình thường (Leferve et al., 2012).

Cơ quan hô hấp khí trời giúp bảo vệ tim khi cá bị thiếu ôxy trong mô. Cá giống Pangasius là loài có thể kiểm soát độc lập nhu cầu ôxy từ nước cho trao đổi chất. Kết quả nghiên cứu cũng cho thấy khi môi trường nước có hàm lượng ôxy cao thì cá tăng trưởng tốt hơn và hệ số thức ăn (FCR) giảm. Như vậy, nếu cung cấp đủ ôxy cho ao nuôi sẽ có thể đạt năng suất nuôi cao hơn.

Ôxy cung cấp đến tim nhờ các cơ quan hô hấp khí trời. Có thể cấu trúc mang của các loài này cũng phát triển để đảm bảo vai trò hấp thụ ôxy tối ưu. Tuy nhiên, hiện vẫn chưa có bằng chứng thực nghiệm cho giả thuyết đó. Ở cá hô hấp trong nước, đã có bằng chứng về cấu trúc bề mặt của mang có sự biến đổi để tăng khả năng hấp thu ôxy trong môi trường nước trong tình trạng ôxy thấp (hypoxia). Sự phân chia chức năng của mang có ảnh hưởng đến khả năng chịu đựng chất độc trong môi trường. Leferve et al. (2012) cho rằng các loài cá hô hấp trong nước có khả năng chịu đựng nồng độ TAN cao khi pH thấp và ngược lại khi pH trong ao nuôi càng cao thì khả năng chịu đựng TAN của cá hô hấp trong nước càng giảm. Tuy nhiên, cá cũng không thể chịu đựng được khi pH lên đến 9-10, dù hàm lượng TAN chỉ khoảng 10 mgN/lít.

Ammonia (NH3) độc đối với cá nước ngọt ở nồng độ từ 0,53 đến 22,8 mg/lít; tính độc phụ thuộc vào pH và nhiệt độ môi trường nước. Tuy nhiên, thí nghiệm khảo sát ảnh hưởng của TAN lên sự tăng trưởng của cá tra cho thấy, khi nồng độ NH3 trong nước là 10 mg/lít cá vẫn tăng trưởng và khác biệt không lớn so với đối chứng. Như vậy, có thể nhận định, hàm lượng TAN thấp không ảnh hưởng lớn đến tăng trưởng cá tra giai đoạn giống.

Một câu hỏi khác được nêu ra là cá thuộc giống Pangasius và các loài cá hô hấp khí trời khác có bị ảnh hưởng vì hàm lượng nitrite trong môi trường không? Nghiên cứu của Lefevre và ctv. (2011 và 2012) đưa đến nhận xét, cá tra và cá lóc có khả năng chịu đựng cao hơn các loài khác khi sống trong môi trường có nồng độ nitrite tương đối cao. Nồng độ nitrite gây chết 50% cá thí nghiệm (LC50) sau 96 giờ của cá tra lên đến 75,9 mgNO2-/lít và cá lóc là 216 mgNO2-/lít. Nhưng, cả hai loài cá này đều có những biểu hiện bất thường khi sống trong môi trường có nitrite (Lefevre et al., 2011; 2012).

Kết luận

Quá trình cung cấp ôxy vào nước cũng có lợi đối với các loài cá có cơ quan hô hấp khí trời. Hiện nay, một số nông dân thực hiện sục khí vào ao nuôi cá tra mang lại hiệu quả tốt. Điều này cho thấy, cần tiếp tục nghiên cứu nuôi thực nghiệm cá tra và cá lóc trong hệ thống kiểm soát ôxy tốt (như hệ thống tuần hoàn) và cung cấp thêm ôxy vào ao nuôi nhằm tăng năng suất và giảm tác động xấu đến môi trường.

Đỗ Thị Thanh Hương (Khoa Thủy sản, Đại học Cần thơ) và Mark Bayley ( Khoa Sinh học, Đại học Aarhus)

Tài liệu tham khảo:

1. FAO World Aquaculture 2010. 500/1, 120 (FAO : Rome, 2011)

2. Lefevre S, Huong DTT, Wang T, Phuong NT, Bayley M (2011). Hypoxia tolerance and partitioning of bimodal respiration in the striped catfish (Pangasianodon hypophthalmus). Comp Biochem Phys A 158:207–214

3. Leferve, S., Jensen, F.B., Huong, D., Wang, T., Phuong, N.T. and Bayley, M. (2011). Effects of nitrite exposure on functional haemoglobin levels bimodal respiration, and swimming performance in the air-breathing fish Pangasianodon hypophthalmus. Aquatic Toxicology 104, 86-93.

4. Sjannie Lefevre, Tobias Wang, Do Thi Thanh Huong, Nguyen Thanh Phuong, Mark Bayley (2013). Partitioning of oxygen uptake and cost of surfacing during swimming in the air-breathing catfish (Pangasianodon hypophthalmus). J Comp Physiol B 183:215–221.

5. Sjannie Lefevre, Do Thi Thanh Huong, Nguyen Thanh Phuong, Tobias Wang, Mark Bayley (2012). Effects of hypoxia on the partitioning of oxygen uptake and the rise in metabolism during digestion in the airbreathing fish (Channa striata). Aquaculture 364–365: 137–142

Vietfish, số 165, 9/2013