Trong thời gian qua, những nhà nuôi trồng thuỷ sản ngày càng quan tâm đến vấn đề stress ở thuỷ sản (cá) và nhiều người đã nhận ra rằng việc kiềm chế stress là một trong các hoạt động bình thường và cần thiết như dinh dưỡng, phòng trị bệnh và quản lý di truyền. Trong khi phản ứng lại stress của thuỷ sản được coi là sự thích nghi, trong nuôi trồng thuỷ sản stress lại là mối quan tâm vì những hiệu ứng bất lợi lên những đặc điểm biểu hiện rất quan trọng của cá như sự trao đổi chất, sinh trưởng, sự kháng bệnh, và khả năng sinh sản. Hiện tượng stress vẫn chưa được hiểu rõ mặc dù mọi người đều tán thành về tầm quan trọng của việc cân nhắc đến stress trong quản lý nuôi trồng thuỷ sản và thuỷ sản.

Stress được định nghĩa là phản ứng của một sinh vật lại bất cứ một yêu cầu nào áp đặt lên cơ thể mà gây ra sự kéo dài trạng thái sinh lý vượt quá mức bình thường của trạng thái nghỉ tới điểm mà các cơ hội sống sót có thể bị suy giảm. Đây là định nghĩa rất hữu ích để áp dụng trong nuôi trồng thuỷ sản vì nó bao hàm cả khái niệm sự thay đổi sinh lý xảy ra bên trong sinh vật để đáp ứng lại một kích thích và kết quả là, một số mặt biểu hiện ở cá có thể bị tổn thương. Đây chỉ là một quan điểm, vì định nghĩa chính xác về stress vẫn còn vượt quá sự hiểu biết của các nhà khoa học mặc dù đã có nhiều năm nghiên cứu về vấn đề này. Khái niệm stress theo quan điểm sinh lý học hoặc y học có hàm ý về mối đe doạ việc duy trì nội cân bằng của một cơ thể theo một cách nào đó khác với khái niệm về stress môi trường tồn tại giữa hàng loạt cách hiểu về stress; nghĩa là, có một phản ứng sinh học đáp ứng lại một kích thích ở một mức độ cấu trúc tổ chức.

Hans Selye là người đã xây dựng cốt lõi của khái niệm cơ bản về stress từ hơn nửa thế kỷ trước và Stress ở cá đã được nghiên cứu trong vòng hơn 3 thập kỷ qua. Tuy nhiên có nhiều nhà khoa học vẫn còn nhầm lẫn về thuật ngữ phù hợp dùng để mô tả stress. Ví dụ như khái niệm “ stressor” (hay “tác nhân gây stress”) có nghĩa là tác nhân kích thích gây ra stress cho cá. “Stress” (hay “tình trạng bị stress” hoặc “trải qua stress”) là nói đến tình trạng bị thay đổi của cá còn “phản ứng stress” là những biểu biện về sinh lý hoặc tập tính có thể đo đếm được để chỉ ra mức độ của stress đã trải qua.

Cơ sở và các khái niệm

Các nhà sinh vật học và các nhà nuôi trồng thuỷ sản thực hành hiểu nhầm là stress, trong bản thân nó, là bất lợi đối với cá. Phản ứng cấp tính đối với stress là một cơ chế thích ứng tạo cho cá các cách để đối phó với tác nhân gây stress. Điều này cho phép duy trì sự bình thường hay trạng thái nội cân bằng. Nếu tác nhân gây stress quá mức khốc liệt hoặc kéo dài, phản ứng tiếp tục có thể bất lợi cho sức khoẻ của cá, hoặc trở thành sự thích nghi không tốt, một tình trạng thường được liên quan rất nhiều đến khái niệm “tình trạng mệt lả”. Quan điểm này là phù hợp với mô hình nguyên bản là hội chứng thích nghi nói chung (GAS) của Seyle. Mô hình này cho rằng một sinh vật trải qua 3 giai đoạn của quá trình phản ứng stress:

(a) Một pha tín hiệu báo nguy bao gồm sự nhận thức của sinh vật về kích thích và nhận ra nó là một mối đe doạ cho nội cân bằng.

(b) Một giai đoạn kháng lại trong đó sinh vật huy động nguồn lực của nó để thích nghi với sự nhiễu loạn và duy trì nội cân bằng.

(c) Giai đoạn kiệt sức tiếp theo nếu sinh vật không thể đối phó lại sự nhiễu loạn. Giai đoạn cuối cùng là pha tình trạng mệt lả thường có liên quan đến sự phát triển tạo điều kiện cho bệnh lý hoặc tỷ lệ chết trong nuôi cá.

Các tác nhân gây stress trong nuôi trồng thuỷ sản đặc trưng là các xáo trộn về vật lý gây ra do việc vận chuyển, tiếp xúc, phân loại cá tạo ra các stress cấp tính hoặc các tác nhân gây stress lâu dài, thường xuyên như chất lượng nước xấu hay mật độ nuôi quá dày. Các phản ứng lại những dạng stress như vậy được chia thành các nhóm:

(a) Nhóm sơ cấp, bao gồm các phản ứng khởi đầu của thần kinh nội tiết, đặc biệt là cả sự kích thích của trục tuyến đồi - tuyến yên - gan thận (HPI), lên đến cực điểm bằng việc tiết các hooc môn corticosteroid và cả sự tiết trực tiếp catecholamines;

(b) Nhóm thứ cấp, bao gồm các thay đổi về hàm lượng đường gluco và lactat trong máu, chất điện giải, áp suất thẩm thấu và các đặc trưng của máu liên quan đến các chức năng sinh lý như sự trao đổi chất và cân bằng muối khoáng - nước; 

(c) Nhóm tam cấp, kể đến các khía cạnh về sự biểu hiện của toàn bộ sinh vật như là những thay đổi trong sinh trưởng, sự kháng bệnh toàn diện, phạm vi trao đổi chất để hoạt động, tập tính, và cuối cùng là sự sống sót

Các tác nhân gây stress đặc trưng gặp ở nuôi trồng thuỷ sản gây ra các phản ứng stress có thể được phân loại là sơ cấp, thứ cấp, tam cấp và chúng có thể được dùng làm các chỉ thị để đánh giá mức độ trải nghiệm stress của cá

Sự phân nhóm này rất thuận tiện nhưng còn đơn giản. Tuy nhiên, stress ảnh hưởng đến tất cả các mức độ tổ chức của cá, từ mức độ phân tử và sinh hoá tới quần thể và quần xã. Hơn nữa, các phản ứng lại stress ở các mức độ tổ chức khác nhau không chỉ liên quan với nhau về chức năng mà thường còn điều khiển lẫn nhau. Do đó, để hiểu rõ stress có thể ảnh hưởng đến cá như thế nào trong các hoạt động nuôi trồng thủy sản thì phải xem xét các phản ứng của chúng một cách tổng hợp hay toàn diện hơn, không nên chỉ đơn giản quan sát các hiện tượng sinh lý học riêng lẻ. Tác nhân gây stress có thể là đe doạ thật sự tới nội cân bằng (ví dụ như chất lượng nước bị thay đổi, các xáo trộn vật lý cấp tính) hoặc là chỉ đơn giản được cá nhận biết như là mối đe doạ (ví dụ như sự có mặt của kẻ săn mồi, sự có mặt của con người gần bể nuôi), nhưng trong trường hợp nào đó, dạng đặc trưng của phản ứng GAS xuất hiện đòi hỏi một vài dạng nào đó của các đầu vào giác quan như là sự hoảng sợ, đau đớn, hoặc không thấy thoải mái. Trong bối cảnh đó, Mason tranh luận rằng phản ứng của sinh vật đối với stress là cả về tập tính lẫn sinh lý. Phương thức cá phản ứng lại khi bị kích thích bởi một tác nhân đưa ra biểu hiện bề ngoài cả cơ thể về các thay đổi phức tạp về thần kinh và sinh lý đã xảy ra, do đó cho phép giải thích được các phản ứng ở mức độ sinh thái.

Hầu hết những hiểu biết của chúng ta về stress ở cá là từ các nghiên cứu những phản ứng ban đầu của trục HPI và hiệu ứng tiếp theo hay thứ cấp lên sự trao đổi chất, sinh sản và hệ thống miễn dịch. Việc khám phá ra protein sốc nhiệt ở cá là các phản ứng chung ở tế bào đối với hàng loạt các tác nhân gây stress là một lĩnh vực mới nổi lên và phát triển nhanh chóng. Mặc dù hầu hết các nghiên cứu trong lĩnh vực này thiên về mô tả, sự diễn giải về các mối liên quan có thể về chức năng giữa các phản ứng ở mức tế bào đối với các stress và các hệ thống thần kinh nội tiết, miễn dịch và các hệ sinh lý khác có thể áp dụng rất tốt vào nuôi trồng thuỷ sản trong tương lai. 

Tác nhân gây stress : vận chuyển, đánh bắt, phân loại, việc nuôi nhốt, chất lượng nước kém 

Khi cá bị tác động bởi stress, phản ứng stress được khởi đầu bằng việc hệ thống thần kinh trung ương (CNS) nhận biết về mối đe doạ có thật hay mối đe doạ đã được biết. Phản ứng của trục HPI bắt đầu bằng việc tiết ra hoóc môn tiết corticotropin (CRH), hoặc tác nhân (CRF), hầu hết là từ tuyến đồi ở não, chính là nơi kích thích các tế bào kích thích thượng thận ở phần phía trước tuyến yên, hoặc từ thuỳ trước tuyến yên, tiết ra hoóc môn hướng vỏ thượng thận (ACTH). ACTH tuần hoàn, đến lượt mình, lại kích thích các mô gan thận (cơ quan tương đồng vỏ tuyến thượng thận) nằm tại thận tổng hợp và tiết ra corticosteroit, chủ yếu là cortisol, vào tuần hoàn để phân phối tới các mô đích. Kiểm soát việc tiết cortisol là thông qua sự phản hồi tiêu cực của hoóc môn đối với tất cả các cấp độ của trục HPI. Tuy vậy, việc điều khiển trục HPI phức tạp hơn rất nhiều các ý của sự mô tả này. Về các chi tiết bổ sung, Wendlaar Bonga và Sumpter gần đây đã đưa ra một mô tả hoàn thiện hơn của trục stress nội tiết ở cá và Chouros đã trình bày việc tổng hợp trọn vẹn thần kinh nội tiết của động vật có xương sống cao hơn cá, trong đó có cả tổng quan về các vai trò phức tạp của CRH trong các phản ứng của sinh vật đối với stress. 

Đồng thời với sự tăng corticosteroit tuần hoàn trong quá trình stress là sự tiết catecholamines, chủ yếu là epinephrine (adrenalin) và norepinephrine (noradrenalin), theo sau sự kích thích giao cảm của mô chromafin (cơ quan tương đồng với lõi thượng thận) tại thận. Các hoóc môn khác, trong đó có tyrosin, somatolactin, gonadotropin, và các steroit sinh sản trong tuần hoàn và serotonin cùng các dẫn xuất của nó trong não có thể hoặc được tăng lên hoặc giảm đi trong quá trình bị stress. 

Phản ứng sơ cấp tiết corticosteroit và catecholamin tác động đến các phản ứng stress thứ cấp nằm trong quá trình trao đổi chất (như gluco và lactate máu, glycogen gan và cơ), cân bằng khoáng nước (như các ion của máu và nồng độ osmol/kg nước dung dịch). Hơn nữa, corticosteroit và catecholamin có thể ảnh hưởng trực tiếp hay gián tiếp lên những biểu hiện của cá được các nhà nuôi trồng thuỷ sản đặc biệt quan tâm, trong đó có tính kháng bệnh, phạm vi sinh trưởng, tập tính ăn và tránh né, khả năng sinh sản. 

Một trong những biểu hiện xuất hiện nhanh nhất của stress cấp tính là thay đổi tập tính, nó có thể xuất hiện vài giây sau khi cá nhận thức được tác nhân gây stress. Điều này có thể hiểu được vì phản ứng tự nhiên của cá có lẽ là thoát khỏi hoặc né tránh các kích thích có hại mà nó nhận thức là mối đe doạ tức thời tới sức khoẻ của mình. Tuy thế, những cá đã trải nghiệm stress thể hiện khả năng phản ứng tránh né thấp hơn cá chưa bị stress khi bị đe doạ. Sự nhận thức ban đầu về tác nhân quấy rầy và tập tính đi kèm liên quan với nó sẽ có các phản ứng thần kinh nội tiết theo sau, các phản ứng này cần vài giây (ví dụ đối với epinephrin) tới vài phút (như ở cortisol) để có thể đo được sự tăng lên trong tuần hoàn (hình 2). Các thay đổi sinh lý thứ cấp xảy ra thường cần nhiều thời gian hơn để biểu hiện bản thân trong tuần hoàn, từ vài phút tới vài giờ (ví dụ gluco, lactat, chlorua) nhưng thường là duy trì sự thay đổi trong những khoảng kéo dài hơn (hình 2). 

Sự thay đổi thời gian trong các đặc điểm biểu hiện của toàn bộ sinh vật có thể rất biến thiên; ví dụ sức chịu đựng về bơi có thể bị tác động tương đối nhanh trong khi những thay đổi về hệ thống miễn dịch hoặc chức năng sinh sản có thể không xuất hiện sau vài giờ, vài ngày, và thậm chí vài tuần. Tuy nhiên, hầu hết các nghiên cứu có khuynh hướng ủng hộ khái niệm rằng độ lớn và độ dài về thời gian của phản ứng là thể hiện tính dữ dội và thời gian tác dụng của tác nhân gây stress. Do đó, rất nhiều các phản ứng stress sơ cấp và thứ cấp đã được ghi nhận ở cá đã được coi là thành các công cụ quan trắc hữu ích để đánh giá mức độ cá bị stress, trong đó sự thay đổi cortisol huyết thanh là một chỉ thị nhạy về stress cấp tính hữu ích đã được chứng minhn

Encyclopedia of Aquaculture, Tạp chí KHCN TS, 7/2003