Tảo Lam hay còn được gọi là vi khuẩn lam (Cyanobacteria), theo tiếng Hylạp thì cyanos = blue là một ngành vi khuẩn mà có khả năng hấp thu năng lượng qua quá trình quang hợp.

Trong số các cơ thể tự dưỡng được thì Tảo lam được xem là nhóm nguyên thủy nhất. Di tích hóa thạch của chúng phát hiện được cách nay khoảng 3,8 tỷ năm. Chúng được xếp liền sau các vi khuẩn, riêng với các nhóm khác vì ngoài những đặc điểm như chưa có nhân thật, chưa có lạp, chỉ chứa diệp lục tố a, sắc tố phụ trội bản tính protein thường làm cho chúng có màu lam (có khả năng tự dưỡng) ra thì chúng cũng chưa có sự sinh dục hữu phái, và tản có cấu tạo đơn giản, đơn tế bào hay hình sợi. Tảo lam không có tiên mao di chuyển chủ yếu bằng cách trượt trên bề mặt. Hầu hết được tìm thấy trong nước ngọt, và đất ẩm ướt, một số ít loài được tìm thấy trong nước mặn.
 
I. CẤU TẠO TẾ BÀO

Vi khuẩn lam thường có dạng đơn bào, tập đoàn, dạng sợi chuỗi.

Một vài tế bào trong chuỗi có hình dạng khác được gọi là dị bào nang (heterocysts) có khả năng cố định nitơ và một dạng khác được gọi là tế bào nghỉ (ankinetes).

1. Tế bào dinh dưỡng

1.1. Hình dạng

Tế bào dinh dưỡng của Tảo lam có thể có hình cầu, hình êlíp rộng, hình êlíp kéo dài, hình quả lê, hình trứng, hình kéo dài về một phía, hình thoi, hình ống. Có tế bào đường kính chỉ khoảng 1 micromet (như giống Synechococcus) nhưng cũng có tế bào chiều ngang của sợi vượt quá 30 micromet (như giống Oscillatoria).

1.2.Vách tế bào

Vách tế bào Tảo lam khá dầy, gồm 4 lớp, bên ngoài thường hóa nhầy, có khi tạo thành bao chuyên hóa, bao xung quanh tế bào hoặc nhóm tế bào hay toàn bộ sợi.

Vách tế bào của Tảo lam chủ yếu do hợp chất murein - là một glucosaminoprotein (Salton, 1964) do axít d-glutamic, alanin d và l và axít diaminopimelic. Ngoài ra có thể còn có cellulose. Bắt màu gram-âm.

1.3. Chất nguyên sinh

Chất nguyên sinh ở Tảo lam được phân biệt thành 2 vùng:

- Vùng ngoài có màu (vùng sắc bào chất, chromatoplasme), tập trung các phiến thylakoids, thể ri bô và các thể hạt khác.

- Vùng trong (vùng trung bào chất, centroplasme) chứa ADN. Ở giữa ranh giới giữa 2
vùng không rõ ràng chỉ nhận ra khi dùng phẩm Feulgen nhuộm trung bào chất chứa ADN.

Trong chất tế bào còn có:

Các hạt nhỏ thường sắp thành hàng dài theo vách ngang, đó là những hạt cyanophycin.

Những hạt glicogen (tinh bột) là chất dự trữ chính của Tảo lam do quang hợp tạo ra, nó rất nhỏ, nhuộm màu đỏ nâu với iod.

Các túi khí (không bào khí): Dưới kính hiển vi (KHV) ở độ phóng đại nhỏ (x10) túi có màu đen, ở độ phóng đại lớn hơn có màu tím đỏ. Có khi chiếm cả tế bào ở một vị trí nào đó như trên vách ngăn ngang. Ðôi khi chỉ xuất hiện ở điều kiện sinh lý nào đó: chuyển vào môi trường có ánh sáng cao...

Ahlborn, Klebahn và Strdmann (1895) dùng chai cho Tảo lam (Microcystis) vào tới đáy nút bần rồi dùng búa đóng mạnh trên nút để tạo áp lực phá vỡ không bào nầy mà không tái tạo lại được, nên Tảo lam chìm xuống đáy. Cho nên các túi nầy chỉ chứa khí chứ không phải chất rắn hay lỏng và Klebahn phân tích thì phần lớn là N2 (Klebahn, 1992).

Cơ cấu của không bào khí dưới kính hiển vi điện tử là những ống hình trụ (đường kính 70 nm, dài gấp nhiều lần rộng). Khác với màng tế bào, màng của không bào khí chứa 95% protein (Jones & Jost, 1970) và theo Smith & CSV (1969) thì protein này giống với protein của siêu khuẩn, màng không có một sắc tố nào cả. Không bào nầy được thành lập từ những hạt rất nhỏ, lớn lên rồi khí khuếch tán qua màng. Không bào khí có 3 vai trò: chứa khí, làm phao và che ánh sáng (light shielding).

1.4. Sắc tố

Trong bào chất ta gặp các sắc tố sau đây:

- Chỉ có diệp lục tố a (có màu lục), nhóm carotenoids (có 2 loại là caroten là các hydrocarbon và xanthophyll là các dẫn xuất có chứa O2) có màu vàng, cam hoặc đỏ.
- Các sắc tố phụ trội gọi là phycobiliprotein (không nằm trên thylakoids như diệp lục tố mà trong các khoang giữa các lớp màng) gồm c-phycocianin và c-phycoerythrin hiện diện với nồng độ cao.

Hai sắc tố ấy đi đôi theo thành phần thay đổi tùy loài và tùy môi trường nên màu của Tảo lam rất thay đổi: Tảo lam có thể biến màu để thích ứng vào môi trường.

2. Dị bào  

Dị bào là tế bào đặc biệt có ở tảo lam sợi chúng có khả năng cố định đạm chúng cố định nitơ trong không khí bởi enzyme nitrogenase. Nitrogenase bị bất hoạt bởi oxy nên tảo lam chỉ cố định nitơ trong môi trường kị khí

Dị bào là tế bào có vách dày, đôi, trong suốt, không có oxygen và không có hệ thống quang II (PS II) do đó nó không sản xuất ra oxy trong quá trình quang hợp. Dị bào xuất phát từ tế bào dinh dưỡng nên hình dạng cũng giống tế bào sinh ra chúng, nhưng thường to hơn. Dị bào có 1 hoặc 2 lỗ (ở đầu tiếp xúc với tế bào dinh dưỡng) tùy theo vị trí ở đầu hay ở giữa sợi qua đó lưu thông tế bào chất với các tế bào nằm cạnh nó. Khoảng cách của dị bào trên sợi chịu ảnh hưởng của các yếu tố môi trường. Dưới KHV quang học, chất tế bào trông đồng nhất (homogeneous) nhưng dưới KHV điện tử nó có một hệ thống màng, thường có màu xanh vàng do có diệp lục tố a và caroten nhưng thiếu phycocyanin.

II. TẢN CỦA TẢO LAM

Ở Thực vật bậc thấp, cơ quan dinh dưỡng chưa có sự chuyên hóa thành các mô, cơ thể của chúng được gọi là tản. 

1. Tản đơn bào 

Tản có thể có hình cầu, hình bầu dục... sống đơn độc hay sống chung với nhau thành một khối gọi là tập đoàn. Tập đoàn có thể sống trôi nổi như Microcystis hoặc đính trên thực vật khác.  

2. Tản hình sợi  

2.1. Sợi thường đơn, do các tế bào giống nhau xếp nối tiếp nhau thành một hàng như
Oscillatoria, Lyngbya...

2.2. Sợi có thể trần như Oscillatoria hay ở trong một bao nhầy (gaine) như Lyngbya. Bao có thể bao quanh tập đoàn, đơn bào, sợi. Cấu tạo chính là đường đa hoà tan được. Bao có thể rất mỏng (không nhận ra) hoặc rất dày, mềm hoặc cứng, có lớp song song hoặc phân tán (divergent), trong suốt hoặc có màu (nâu , vàng, đỏ...) tùy theo môi trường. Bao có màu khi có nhiều ánh sáng và không màu khi thiếu ánh sáng, ngoài ra có màu lam khi môi trường kiềm, đỏ hoặc tím khi axit và vàng hoặc nâu khi nhiều muối hoặc khi tản bị khô héo.

Tản có thể do nhiều sợi dính nhau, làm thành lông mịn trên đá ở Calothrix, miếng như ở Symploca, dề mỏng như Brachytrichia, khối như Nostoc.

2.3. Sợi có thể hẹp dần về phía đuôi  đến khi gần như không còn chất tế bào như lông, tóc. Ví dụ các giống của họ Rivulariaceae.

2.4. Trên sợi, ngoài tế bào dinh dưỡng còn có thể có nhiều loại tế bào khác như dị bào nang (Heterocytes), bào tử nghỉ (akinetes)...

2.5. Sợi có thể phân nhánh.

Có 2 kiểu phân nhánh:

- Phân nhánh thật: có sự liên tục với sợi gốc (original) do một tế bào trên sợi phân cắt dọc hoặc do tế bào ngọn phân cắt dọc và mỗi tế bào sau đó phát triển thành một nhánh.

- Phân nhánh giả: Khi sợi gốc bị gãy hoặc do một tế bào chết, nếu 2 tế bào ở 2 đầu vị trí bị tổn thương đó phân chia sẽ tạo ra hai nhánh đâm thủng bao ra ngoài gọi là nhánh giả đôi. Còn nếu chỉ một trong 2 tế bào ở  2 đầu vị trí bị tổn thương đó phân chia sẽ tạo ra một nhánh đâm thủng bao ra ngoài gọi là nhánh giả đơn.
 
III. SINH SẢN  

Tảo lam không có sinh sản hữu tính, chỉ có sinh sản dinh dưỡng (bằng tảo đoạn) và  vô tính (bằng bào tử).

1. Tảo đơn bào

Ở Tảo lam đơn bào, tản gia tăng nhờ sự phân cắt tế bào ra làm 2,4,8...thẳng góc với chiều dài tế bào, hay theo 2 mặt phẳng thẳng góc hay theo 3 chiều cho ra một khối dày.  

2. Tản sợi  

2.1. Tảo đoạn (hormogonies): đây là hình thức phổ biến ở các tản hìnhsợi. Tản đứt ra
nhiều đoạn ngắn, cử động được (trượt), rời tản mẹ và mọc thành sợi khác: các đoạn tản sinh sản dinh dưỡng ấy gọi là tảo đoạn. Nhờ cử động trượt mà tảo đoạn truyên lan loài rất xa.

Cơ quan để làm gãy và làm rời tảo đoạn ấy là:

- Gián bào: một hay hai tế bào gần nhau, hóa nhầy thành một chất đều hòa, màu lục vàng, chiết quang. Tế bào cạnh đó nhờ vậy rời nhau dễ dàng và tản đứt nơi ấy.

- Hoại bào: một tế bào trở nên vàng và vách ngang của chúng lõm. Tế bào ấy lần lần tan đi và làm cho tảo đoạn rời ra.

2.2. Bào tử

- Bào tử nghỉ (akinetes), là những tế bào đặc biệt, to, chất tế bào đậm đặc (nhiều trữ liệu) và có một vách rất dày, nâu, có khi chạm trổ.

Các tế bào này có thể tròn (như ở Anabaena), tròn dài (như ở Cylindrospermum) hay rất dài (Anabaena).

Nhờ có vách dày mà bào tử nghỉ có thể chịu đựng được thời tiết không hợp. Khi gặp điều kiện thuận hợp, bào tử nẩy mầm cho ra một tản mới.

- Nội bào tử (endospores), là những bào tử thành lập ở bên trong tế bào. Ðặc thù của bộ Pleurocapsales.

- Ngoại bào tử (exospores) thànnh lập ở ngoài tế bào, ở ngọn tế bào ấy và làm thành chuỗi tương tự như đính bào tử (conidies) ở Penicillium. 

IV. SINH HỌC CỦA TẢO LAM  

1. Sự cử động 

Tản của nhiều tảo lam có thể cử động. Tản đơn bào của nhiều Chroococcales cử động chậm, còn tản của nhiều Hormogonae cử động rất nhanh: có thể quan sát hoạt động này dưới kính hiển vi với Oscillatoria, Spirulina... thường là hướng về phía ánh sáng (quang hướng động, phototaxic).

Cơ nguyên của sự cử động chưa được hiểu rõ. Vài nhà tảo học cho rằng đó là nhờ tản tiết ra một chất nhầy. Song hiện nay, thuyết sóng co rút (onde de contraction) của nguyên sinh chất kéo dài theo tản được nhiều lý lẽ vững chắc.  

2. Thích ứng sắc tố

Tảo lam thường có màu phù hợp với ánh sáng của nơi mà nó sống (Gaidulow, 1902):
chúng chứa nhiều hồng tảo tố khi môi trường chứa nhiều ánh sáng lục, nhiều thanh tảo tố nơi ánh sáng đỏ, hay ở các tảo sống ở sâu thường đỏ hay tím như Lyngbya majuscula...  

3. Môi trường sống của Tảo lam

Tảo lam có sức sống rất dẽo dai, chúng hiện diện trong tất cả môi trường: trên giá thể (trên mặt bùn của ruộng, mương; trên vỏ cây ẩm, trên các viên đá...), trong nước, trong không khí... Ngay cả những nơi có điều kiện rất khắc nghiệt suối nước nóng (trên 70 độ C) hay trên những vùng núi tuyết...  

4. Sự dinh dưỡng của tảo lam 

- Vài Tảo lam có thể sống dị dưỡng (nhưng tương đối ít). Khi ta cấy tảo trong môi trường có chất hữu cơ đặt nơi tối, có những tảo chịu sống dị dưỡng như vậy, có nhiều tảo không sống được (tự dưỡng bắt buộc).

- Nhiều loài Tảo lam sống cộng sinh. Ví dụ Ðịa y, hay giữa Anabaena azolla với bèo hoa dâu...
 

Vũ Thành Lâm sưu tầm và biên soạn

Vũ Thành Lâm

Bảo tàng giống chuẩn Vi sinh vật Việt nam
Vietnam Type Culture Collection
Đại học quốc gia Hà Nội 
Tel: 04. 9110402  Fax: 04.7547407
Vietnam Type Culture Collection lab.
Center of Biotechnology
http://www.biotechvnu.edu.vn
Vietnam National University,Hanoi
Ad: E2 building 144 Xuan thuy Road Cau giay Distric, Ha noi Vietnam

Mọi ý kiến tư vấn xin gửi về: Lamvt@vnu.edu.vn  hoặc vietlinh.kythuat@gmail.com